La evolución de la secreción lacrimal (1.ª parte): «De la lubricación surfocular en el medio aéreo a los reality shows»

JARRÍN E¹, MURUBE J², PÉREZ-LÓPEZ M¹, RUIZ-CASAS D¹

1 Licenciado en Medicina. Servicio de Oftalmología. Hospital Universitario Ramón y Cajal (Madrid).
² Doctor en Medicina. Clínica Murube (Madrid).

La secreción lacrimal apareció hace millones de años. A finales del periodo devónico, hace 360 millones de años, ciertos vertebrados marinos empezaron a conquistar la tierra. Algunos peces crosopterigios abandonaron el medio acuático tras desecaciones ocasionales, o por la presión de otras especies acuáticas. Estos peces migratorios fueron el origen de los anfibios. Para evitar que sus ojos se desecasen por la exposición al aire, desarrollaron unas glándulas cuya secreción, las lágrimas, reproducía en muchos aspectos el medio líquido del que procedían (1,2). Se trata del nacimiento de la secreción lacrimal basal.

Los peces carecen de aparato lagrimal; no lo necesitan al vivir inmersos en un medio líquido (fig. 1). Los crosopterigios contaban tan sólo con algunas glándulas mucígenas perioculares. Entre los numerosos cambios que fueron necesarios para la adaptación al medio aéreo, las especies vertebradas fueron desarrollando glándulas harderianas, glándulas mucosas conjuntivales y glándulas seroacuosas. Con sus secreciones obtuvieron una película lacrimal para lubricar y nutrir la córnea. A su vez, las glándulas harderianas lubrican el tercer párpado en la mayoría de los mamíferos, aunque son rudimentarias o inexistentes en los primates superiores, antropoides y humanos (3).

Fig. 1. Los peces carecen de párpados y de secreción lacrimal, aunque su superficie corporal segrega mucinas, lípidos, y regula su contenido acuoso somático.

Se pensaba que el objetivo más importante de la secreción lacrimal era mantener la homeostasis nutricional de la córnea, pero es más probable que su principal función sea mejorar la refracción, recubriendo el epitelio corneal irregular y en continua descamación para lograr una superficie lisa que permite enfocar las imágenes en la retina de forma nítida. La córnea juega un papel refractivo mucho más importante en los vertebrados terrestres que en los acuáticos, debido a la mayor diferencia entre el índice de refracción de la córnea (en la córnea humana: 1,376) con el del aire (1,00029), que la diferencia con el índice de refracción del agua (1,336). Además, la descamación del epitelio corneal es mayor en el medio aéreo que en el acuático (4).

Posteriormente, los vertebrados terrestres desarrollaron la secreción lacrimal refleja, que supuso una importante ventaja evolutiva. El lagrimeo reflejo es el flujo lacrimal producido en respuesta a estímulos físicos como mecanismo de protección surfocular (5). En función de la intensidad del estímulo, se produce secreción en mayor o menor medida. Este derrame de lágrimas lava los cuerpos extraños y las sustancias irritantes, e incluso contribuye a la defensa, reparación y eliminación de productos de la superficie ocular.

La vía aferente de este arco reflejo es muy variable y puede atañer a todos los nervios craneales y raquídeos, siendo la fuente más importante de estimulaciones reflejas lacrimosecretoras la primera rama del nervio trigémino, como es lógico, dado que este arco reflejo se desarrolló para proteger la córnea. Dentro de las ramas trigeminales, las terminaciones corneales y las mucosas son las más reflexógenas. La vía eferente es vehiculada inicialmente por el VII par craneal. Tras separarse de él a nivel de la rodilla del facial, viaja por el nervio petroso superficial mayor, el vidiano y el ganglio esfenopalatino a la primera rama del trigémino, formando el nervio lacrimal, que inerva la glándula lacrimal con raíces sensoriales y parasimpáticos (fig. 2).

Fig. 2. 1, Nervio oftálmico. 2, Ganglio ciliar. 3, Nervio del oblicuo inferior. 4, Nervio frontal. 5, Recto superior. 6, Nervio lacrimal. 7, Recto inferior. 8, Nervio óptico. 9, Nervio nasociliar. 10, Nervio abducens. 11, Nervio oculomotor. 12, Nervio infraorbital. 13, Comunicación entre los nervios zigomático-facila y lacrimal. Detalle de la inervación orbitaria (cortesía de The Anatomy Project).

Es curioso que en algunos reptiles, como los cocodrilos, la secreción seroacuosa de las glándulas lacrimales pasan de la superficie ocular directamente a la cavidad nasobucal para lubricar los alimentos (3,6). Estos animales tienen una hipersecreción lacrimal refleja al masticar.

Por último, el llanto es la secreción lacrimal psico-emocional provocada por un estímulo cerebral de origen psicogénico ligado a estados de ánimo. Es el resultado de un proceso cerebral cognitivo y emocional (2,4). Filogenéticamente es muy reciente: el llanto psíquico es un fenómeno confinado a la especie humana (7,8). Puede que sólo exista en el Homo sapiens, que es el único superviviente de las especies humanas, aunque no se puede descartar que existiera en el Homo antecessor, el Homo neardenthalensis u otros (7,9) (fig. 3).

Fig. 3. Evolución anecdótica de los primates. Sólo en la especie Homo sapiens se ha demostrado la existencia de lágrima psico-emocional.

Las vías periféricas que se activan en el llanto emocional están claras, no estando tan establecidas las estructuras superiores participantes y su jerarquización. El llanto psíquico parece ser que está motivado por estímulos corticosubcorticales, que actúan sobre un hipotético centro hipotalámico, que a su vez enviaría sus impulsos al núcleo lacrimatorio protuberancial (10). Desde aquí los impulsos seguirían la vía parasimpática lacrimosecretora a través del facial. El llanto psíquico es bilateral y simétrico. Esta característica lo diferencia del llanto reflejo, de predominio homolateral al estímulo y que sólo ante estimulación intensa afecta ostensiblemente al ojo contralateral (11). Una pista sobre el funcionamiento del sistema nervioso en este aspecto es el estudio del llanto patológico o exagerado que acompaña a algunas lesiones cerebrales. Vikram Patel, del Hospital Maudsley de Londres, reseñó que estos estudios han ayudado a localizar las áreas de la corteza que median el componente emocional del comportamiento del llanto (12).

La secreción basal y la refleja tienen unas funciones fisiológicas claras y definidas, están presentes en muchas especies del reino animal y benefician directamente a la superficie ocular. Todos los animales con párpados móviles pueden derramar lágrimas reflejas. La secreción de lágrima psico-emocional sólo existe en humanos. No tiene ningún beneficio para la superficie ocular, y sirve para expresar con ellas tristeza, dolor, pena, solidaridad... en un proceso que parece involucrar tanto nuestros centros cerebrales superiores como los menos evolucionados. Aunque las razones y la expresividad del llanto varían ampliamente entre las distintas culturas, el llanto es universal en la sociedad humana. Por tanto, la secreción lacrimal psico-emocional es específica de la especie humana y nos hace únicos incluso entre los primates. ¿Por qué evolucionamos como el animal que llora emocionalmente?, ¿por qué ante ciertas emociones la glándula lagrimal secreta lágrimas? ¿Qué ventaja evolutiva supone esto para nuestra especie (13,14). En el siguiente número de Studium Ophthalmologicum se expondrá la explicación de ello.

1. Duke-Elder S. System of ophthalmology Vol I. The eye in evoluction. London: Kimpton; 1958; I.

2. Murube J. Basal, reflex, and psycho-emotional tears. Ocul Surf 2009; 7: 60-6.

3. Johnson GL. Contributions to the comparative anatomy of the reptilian and the amphibian eye, chiefly based on ophthalmological examination. Phil Trans B 1927; 194: 215-353.

4. Murube J, MurubeL, Murube A. Origin and types of emotional tearing. Eur J Ophthalmol 1999; 9: 77-84.

5. Darwin C. The expression of emotions in man and animals. 3.ª edición New York: Appleton, 1929.

6. Shaner DM, Vliet KA. Crocodile tears: And thei eten hem wepynge. Bioscience 2007; 57: 615-17.

7. Adler FH, Kaufman PL, Alm A. Adler’s Physiology of the eyeclinical application. 10th. ed. St. Louis: The C.V. Mosby Comp; 2002.

8. Milder B. The lacrimal apparatus. In: Moses RA, Hart WH, editors. Adler’s Physiology of the eye: clinical application. 8th. ed. St. Louis etc.: The C.V. Mosby Comp; 1987.

9. Frey WH, Langseth M. Crying: the mystery of tears. Minneapolis: Winston Press; 1985.

10. Vouters J. Pathogenic and therapeutic essay on the abnormal humid eye. Ann Ocul 1952; 185: 515-36.

11. Montagu A. Natural selection and the origin and evolution of weeping in man. JAMA. 1960; 174: 392-7.

12. Vingerhoets AJ, Cornelius JM, Randolph R. Adult crying, a biopsychosocial approach. Philadelphia: Brunner-Routledge; 2001.

13. Cardoso S, Sabbatini R. The animal that weeps. Cerebrum 2002; 4: 7-22.

14. Haeckel EHPA. Generelle Morphologie der Organismen allgemeine Grundzeuge der organischen Formen-Wissenschaft: mechanisch begreundet durch die von Charles Darwin reformierte Descendenz-Theorie. Berlin: G. Reimer; 1866.